上面这个是鳞角腹足蜗牛（Chrysomallon squamiferum），一种深海腹足动物（这是软体动物门下最大的一个分支，占所有软体动物的80%左右），它是已知唯一一种将铁元素装备到外壳（或内骨骼）的动物。

穿上“铁质盔甲”的它异常坚硬，从而避免被螃蟹等捕食者碾碎外壳。

您可能会好奇，鳞角腹足蜗牛是一种什么动物？为什么只有它能够利用铁元素来装备自己呢？

“鳞角腹足蜗牛”，国内大部分文章都叫它这个名字，但这个翻译不是特别准确，它更应该称为“xx螺”才是。

在英文中，所有带螺旋形外壳的腹足动物都被称为“snail”，但是在中文语境中对这类动物有更细致的分类，通常有厣（yǎn）的会被叫作螺，而没有厣的才会被叫作蜗牛，这个厣就是这类动物壳口的那个盖子。

当然，鳞角腹足蜗牛是有厣，只是它们成年个体的厣小到很难被发现而已（下面我会解释它的厣为什么退化）。

△ 成年鳞角腹足蜗牛的厣

不过，螺和蜗牛的区别并不是严格的生物学分类，所以下文我们还是以“鳞角腹足蜗牛”来称呼它。

鳞角腹足蜗牛生活在深海热液喷口处，目前只在印度洋的三个喷口处发现过它们的踪迹，分别是Kairei、Solitaire和龙旗，而这三个区域的深度从2400-2900米不等。

△ 鳞角腹足蜗牛生活的三个喷口处

有意思的是，这三个喷口的距离其实非常远，但这三个区域的鳞角腹足蜗牛的基因检测已被证实是同一物种。

这意味着这三个群落肯定以某种方式进行了交流，只是具体的目前还不得而知。

一些人认为，它们的幼体应该是会漂浮起来，以此进行了传播。

成年的鳞角腹足蜗牛是专性共生营养动物，完全依靠体内共生细菌的化能自养获取营养，它们的消化系统几乎完全退化，取而代之的是被称为食道腺的结构——那些共生菌就住在其中。

不过，幼年个体的消化系统还是相对完整的，是通过进食获取营养的，而且共生菌也是在幼年期间摄入的。

我们前面提到过，鳞角腹足蜗牛的厣非常小，其实原因很简单，因为它们养殖共生菌的食道腺占用空间太大了，导致它们根本无法像其它螺一样将身体完全缩入壳中。

所以它们的厣没什么用，并可能因此而几乎消失。

但是它们演化出了鳞片状结构——被称为骨片，用来包裹自己裸露在外的身体部分，提供一个保护作用。

鳞角腹足蜗牛与大部分生活在热液喷口旁的共生营养动物一样，与它们共生的是那些化能自养硫氧化细菌。

这些细菌能够通过硫化氢（H₂S）、硫代硫酸盐等还原性硫化物，再通过氧化反应释放出能量，并通过这些能量将海水中的二氧化碳固定，不停制造葡萄糖、氨基酸。

鳞角腹足蜗牛则直接吸收这些这些共生菌制造的营养，它们的嘴巴虽然依然清晰可见，但已经完全失去了应有的功能，它们是通过鳃摄入硫化氢等物质，并通过血液循环输送给食道腺内的共生菌。

由于它们需要通过血液循环输送氧气和硫化氢等物质给共生菌，所以这种蜗牛有着异常大的心脏——占到身体的4%。

△ 龙旗热液喷口的动物们

它们的“铁外壳”到底怎么回事？

深海的环境异常极端，大部分深海地区生物分布都非常稀疏，但是热液喷口是个例外。

这些喷口时刻都在喷出对生物有毒的、高达400℃的海水，环境算得上极端，但几乎每个喷口旁都生活着密度极高软体动物和节肢动物，形成一个有别于陆地的生态系统。

陆地的生态系统是以植物光合作用为基础的，而深海热液喷口的生态系统是以那些化能自养生物为基础的。

鳞角腹足蜗牛相当于是热液喷口的“食草动物”，它们也需要面对生态系统中的掠食者，特别是那些大螃蟹，它们的钳子可以碾碎普通的螺壳。

所以，鳞角腹足蜗牛必须装备自己的外壳，以及裸露在外的身体部分。

它们找到了方法，即用硫铁化合物装备自己的外壳和骨片，以此来提升外壳的硬度和保护裸露在外的身体。

它们的外壳被分成了三层，最外层是硫铁化合物（厚约30微米），中间层是有机角质（厚约150微米），最里面是碳酸钙（厚约250微米）。

这种复合材料组成的壳抗挤压能力至少提升了150%，目前是许多研究人员特别关注的焦点。

当然，我们现在只是了解它们的最外层是怎么回事而已。

©Chong Chen

上面这张图片上的三只都是鳞角腹足蜗牛，但是它们外壳的颜色明显是不同的，其实它们来自三个不同的群落，从左到右依次是，龙旗群落（左）、Kairei 群落（中）和Solitaire 群落（右）。

而之所以外层不同，是因为这三个喷口喷出的物质不一样，主要就是铁元素的含量不同，导致它们外壳不同。

Kairei 群落是金属黑，这是因为它们所在的喷口含有最高水平的铁，它们的外壳是硫铁化合物最厚的。

其实，这些硫铁化合物并不是鳞角腹足蜗牛自己生产的，关键还是与它们共生的微生物。

简单地说，那些共生菌生命过程产生了硫化物废物和一些特定的富硫蛋白质，这些物质被鳞角腹足蜗牛输送到鳞片和外壳的最外层，然后这些物质捕获海水中的铁离子并形成硫铁化合物。

它们外壳的硫铁化合物主要包括两种——Fe₃S₄ 和FeS₂，这两种化合物造就了它们壳的颜色，其中四硫化三铁是黑色的，而二硫化铁是黄色的。

△ Solitaire区域的鳞角腹足蜗牛

另外，四硫化三铁还是具有磁性的，所以鳞角腹足蜗牛会被磁铁吸住，这在整个动物界也算的上特殊。

Solitaire 喷口的铁元素只有Kairei的2%，所以生活在那里的鳞角腹足蜗牛颜色是乳黄色（主要是FeS₂在起作用），它缺少铁元素来装饰外壳，而龙旗群落外界的铁元素介于两者之间，它的壳有点黑，但主要也是显示黄色。

值得一提是，虽然鳞角腹足蜗牛外壳含铁化合物是在环境中自然合成的的，但是它们可以通过控制富硫蛋白质，来有效控制含铁化合物应该长在哪里，这也是动物界独一无二的。

不过，鳞角腹足蜗牛如今已经成了濒危物种，因为深海采矿破坏了它们的栖息地，它们也是第一种因人类的深海开发而濒危的物种。

参考

[1].https://ocean.si.edu/ocean-life/invertebrates/meet-metal-snail-bottom-ocean